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C4植物のきほんBasic infomation of C4 plants update 2012. 4.11

 ほとんどの植物の光合成におけるCO2固定反応の最初の産物は炭素原子3個を含む化合物なので、C3植物と呼ばれます。一方、C4植物はC3植物が持つカルビン回路(C3回路)にCO2を濃縮する生化学的CO2ポンプを付加した光合成装置をもちます。この光合成は酵素PEPcを使ってCO2を取り込み、次に炭素原子4個からなる酸、オキザロ酢酸の生産を行うためC4光合成と呼ばれます(詳しくは3つのサブタイプを見てください)。このようなC4光合成を行う植物をC4植物といいます。
 C
4植物は一般的に高い光合成速度と成長によって、とくに亜熱帯、熱帯の環境において優勢とされています。生育が最も早い農業用植物12種のうち11種はC4植物であり、陸地における光合成の約20%がC4植物によって行われると推定されています。しかしながらこれらC4農作物-トウモロコシ、キビなどの雑穀、サトウキビなど-の欠点は低温に弱いので地上の広範な地域では栽培できません(ただし、夏季数ヶ月間高温になる地域では栽培可).
 主なC4光合成をする作物を挙げるとアマランサスアワサトウキビシコクビエソルガムトウジンビエトウモロコシハトムギヒエホウキギ(クリックすると農林水産省農業研究センター資源作物見本園に行けます)。
 また、世界の最悪ランキングに挙げられている雑草10種のうち8種はC4植物(ギョウギシバ、ハマスゲ、ジャングルライス、イヌビエ、チガヤ、ギニアグラス、ジョンソングラス、goose grass (Black et al.1969))です。
  • 1999年に発刊された『C4 Plant Biology』 (ed by R.F.Sage)によるとC4植物は18科487属7600種(文献によっては10000種)とされていましたが、Sage(2004)によるとGisekiaをGisekiaceae(Gisekia科?)と独立させ、19科7500種としています(下記の表はSage(2004)に従いました)。また、その割合は、陸上の植物250000種の3%を占めるとされています(Sage 2004)。
    以前 Hydrocharitaceaeは水生植物だし、C4というのは疑わしい(上野先生談)と書きましたが、Bowesら(2002)よるとNADP-ME型のC4植物らしいです。

    Subclass Family(科) Genus
    (属数)
     Genus属 Species
    (種)
    % of All C4
     Monocot
    単子葉
    Poaceae
    (イネ科)
    372 Aristida, Stipagrostis
    Centropodia, Chloridoideae
    Eriachne, Pheidochloa
    Andropogon, Zea, Sorghum, Paspalum-Thrasya clade
    Leptocoryphium clade
    Axonopus/Ophiochloa clade
    Streptostachys/Panicum priontis/Andropogon
    Echinochloa clade
    Digitaria clade
    Panicaum/Setaria/Urochloa
    -4600 61
    Cyperaceae
    (カヤツリグサ科)
    28 Abildgaardia 15
    Alinula 5
    Ascolepis 15
    Ascopholis 1
    Bulbostylis 100
    Crosslandia 1
    Cyperus subgenus Cyperus -500
    Eleocharis -50
    Fimbrystylis 200
    Hemicarpha 4
    Kyllinga 60
    Lipocarpha 22
    Mariscus 200
    Monandrus 5
    Nelmesia 1
    Nemum 10
    Oreobolopsis 1
    Pycreus 100
    Queenslandiella 1
    Remirea 1
    Rhynchocladium 1
    Rhynchospora 21
    Rikliella 4
    Spearocyperus 1
    Syntrinema 1
    Torulinium 6
    Tylocarya 1
    Volkiella 1
    1500 18
    Hydrocharitaceae
    (トチカガミ科)
    1 Hydrilla 1+ <0.1
    Total Monocot 3 401   〜6000 79
    Dicots
    双子葉              
    Acanthaceae
    (キツネノマゴ科)
    1 Blepharis 80←種数 80 1
    Aizoaceae
    (ハマミズナ科)

    Cypselea 1
    Sesuvium 1+
    Trianthema 17
    Zayleya 6
    〜30 0.4
    Amaranthaceae
    (ヒユ科)
    11 Achyranthes
    Aerva
    Alternanthera
    Amaranthus
    Blutaparon
    Celosia
    Froelichia
    Gomphrena
    Guillemenia
    Lithophila
    Tidestromia
    〜250 3
    Asteraceae
    (キク科)
    8 Chrysanthellum
    Eryngiophyllum
    Flaveria
    Glossocardia
    Guerreroia
    Isostigma
    Neuractis
    Pectis
    150 2.0
    Boraginaceae
    (ムラサキ科)
    1 Heliotropium 6+ <0.2
    Brassicaceae
    (アブラナ科)
    1 Brassica 5+
    Caryophyllaceae
    (ナデシコ科)
    1 Polycarpaea 50 0.6
    Chenopodiaceae
    (アカザ科)
    45 Agathophora 1+
    Anabasis 42
    Arthrophytum 9
    Ariplex 111
    Axyris 6
    Bienertia 1
    Camphorosma 10
    Chenolea 4
    Climacoptera 33
    Cornulaca 6
    Cyathobasis 1
    Fadenia 1
    Gamanthus 5
    Girgensohnia 3
    Halanthium 3
    Halarchon 1
    Halimocnemis 13
    Halocharis 13
    Halogeton 9
    Halosarcia 1
    Halothamnus 23
    Halotis 2
    Haloxylon 25
    Hammada 6+
    Horaninovia 7
    Iljinia 1
    Kirilowia 2
    Kochia 10
    lagenantha 1
    Londesia 1
    Nanophyton 7
    Noaea 3
    Nucularia 1
    Ofaiston 1
    Panderia 1
    Petrosimonia 11
    Physandra 1
    piptorera 1
    Salsola -100
    Seidlitzia 7
    Sevada 1
    Suaeda -58
    Theleophyton 1
    Traganopsis 1
    Traganum 2
    550 7
    Euphorbiaceae
    (トウダイグサ科)
    1 Chamaesyce(ニシキソウ属) 250 3
    Gisekiaceae
    (Gisekia科)
     1 Gisekia  5  ?
    Molluginaceae
    (ザクロソウ科)
    2 Glinus 1+
    Mollugo 3+ 
    4+ <0.2
    Nyctaginaceae
    (オシロイバナ科)
    3 Allionia 2
    Boerhavia1+
    Okenia 2
    5+ 0.3
    Polygonaceae
    (タデ科)
    1 Calligonum 80 80 1
    Portulacaceae
    (スベリヒユ科)
    2 Anacampseros 30
    Portulaca 40 
    70 0.9
    Scrophulariaceae
    (ゴマノハグサ科)
    1  Anticharis 14 14 <0.2
    Zygophyllaceae
    (ハマビシ科)
    3 Kallstroemia 18
    Tribulus 25
    Zygophyllum 1+
    〜50 0.7
    Total Dicots 16 86   〜1200 21
    Total C4 19 487   〜7500 100

    参考文献 ;「光合成」(朝倉書店), 「光合成と物質生産」1980, 農学大事典(養賢堂)
    Edwards and Walker 1983 C3,C4:mechanism, and cellular and environmental regulation, of photosynthesis
    , C4 Plant Biology 1999 ed by Sage (Academic press), Sage 2004 The evolution of C4 Photosynthetis New Phytologist 161: 341-370.

C4植物の分類学上では、どのように位置づけられるのかをちょっと考えてみました。
ダーウィンが「種の起源」を発表して以来、生物は進化するという考えに基づいて、生物をかたちが似たものに分けて体系化する方法がとられるようになりました。これを自然体系(自然分類)といいます。分類階級」は上位のものから、「kingdom:界(かい)」「division:門(もん)」「class:綱(こう)」「order:目(もく)」「family:科(か)」「genus:属(ぞく)」「species:種(しゅ)」の順となり、分類階級が上のものほど、より広い共通点や相違点でくくられています。
C4植物は、もちろん動物界でなく、植物界に属し、植物界は、被子植物門、イチョウ門、シダ植物門など9つの門に分かれていますが、裸子植物、シダ植物やコケ植物にはこの光合成のタイプは報告されておらず、被子植物門のみに存在し、単子葉植物網と双子葉植物網の両方の網に存在します。単子葉植物網では、イネ目とオモダカ目に、双子葉植物網では、ナデシコ目、ゴマノハグサ目、キク目など、計8目に存在します。

*ちなみに中学校に理科で習ったかもしれませんが、裸子植物と被子植物を合わせて種子植物、シダ植物と種子植物を合わせて維管束植物といいます。


Yasuyuki YOSHIMURA Ph.D

  1. 最近の業績
    所持する光合成関連本

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